Лекции онлайн

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта
Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга – часть 1

Основные структурно-функциональные системы мозга – часть 1

Индекс материала
Основные структурно-функциональные системы мозга – часть 1
Вегетативная нервная система
Симпатическая нервная система
Парасимпатическая нервная система
Отличия симпатической и парасимпатической систем
Вегетативная иннервация органов
Центральная регуляция
Филогенез вегетативной нервной системы
Онтогенез автономной нервной системы
Лимбическая система
Зрительная сенсорная система
Органы зрения
Фиброзная оболочка
Сосудистая оболочка
Сетчатая оболочка
Камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело
Веки, слезный аппарат
Проводящие пути зрительного анализатора
Корковое представительство зрительной системы
Переработка сигналов кортикальными нейронами
Бинокулярное зрение
Полихромное зрение
Предметное и пространственное зрение
Все страницы

Основные структурно-функциональные системы мозга

Ретикулярная формация ствола головного мозга


В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.


Вегетативная нервная система


Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза. Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и диффузной нервной системы кишечника. Все три отдела имеют сенсорные и двигательные компоненты. В то время, как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют нервные синаптические переключения внутри головного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинального уровня двигательной системы.

Автономная нервная система отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем соматическую (анимальную). Влияние автономной нервной системы более генерировано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру. Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характерная особенность автономной нервной системы – наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды Беца и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце XIX – начале XX столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько типов вегетативных нейронов, которые называются клетками Догеля I, II, III типа. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа I дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов III типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны II типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на периферии, например, в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденного современными гистологами, нейроны I типа эфферентные, II типа – афферентные, III типа – вставочные.

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1,0 –4,5 мкм, по сравнению с 8 - 18 мкм. Функциональные различия двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов: в волокнах автономной системы она меньше и равна 0,3 – 10 м/с, в анимальной нервной системе – от 12 до 100 м/с, во-вторых нейроны вегетативной нервной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и вегетативной нервной системе имеет трехнейронное строение: I нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; II нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе принадлежит заднему рогу спинного мозга, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (III нейрон); в автономной нервной системе II нейрон лежит в боковом роге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; III нейрон (эфферентный) в автономной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно преганглионарными и постганглионарными. Аксоны первого окружены миелиновой оболочкой, аксон второго ее лишен. В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2–0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсе.

Согласно современным нейрогистологическим и физиологическим данным, в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток II типа Догеля и ложнополярных нейронов (в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях внутренних органов). Кроме того, вегетативные нейроны имеют собственную афферентную иннервацию; существует прямой афферентный путь от периферического вегетативного нейрона в ЦНС.

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон-сома, аксон-дендрит, дендрит-дендрит, аксон-аксон. Дендриты нескольких постганглионарных нейронов (I типа Догеля), сплетаясь образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическм узле их 196), а на постганглионарном нейроне образуют синапсы несколько преганглионарных. В этом заключается анатомическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.


Симпатическая нервная система


Симпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен боковой промежуточной субстанцией (substantia intermedia lateralis), образующей боковой столб серого вещества спинного мозга, на протяжении между VIII шейным и II – III поясничными сегментами. Отростки клеток в виде преганглионарных волокон, покрытых миелиновыми оболочками, покидают спинной мозг в составе переднего двигательного корешка и зубчатых связок оболочек спинного мозга, образуя белую соединительную ветвь (r. communicans albus), которая направляется к узлам симпатического ствола.

Периферический отдел симпатической части нервной системы образован: 1) многочисленными узлами, расположенными в виде парного симпатического ствола; 2) предпозвоночными узлами, находящимися в вегетативных сплетениях брюшной полости; 3) вегетативными нервами. К нервам относятся: а) межузловые симпатические ветви (r.r. interganglionares), соединяющие узлы симпатического ствола друг с другом; б) серые соединительные ветви (r.r. communicantes grisei), состоящие из постганглионарных волокон, лишенных миелиновой оболочки. Они направляются от симпатических узлов к спинномозговым нервам и в их составе достигают кожи, сосудов мышц и желез тела; в) симпатические волокна к внутренним органам, участвующие в образовании экстраорганных и интраорганных вегетативных сплетений.

Симпатический ствол (truncus sympathicus) - парный, образован узлами, соединенными между собой симпатическими волокнами. Симпатический ствол расположен на боковой поверхности позвоночника на всем его протяжении. Каждый узел (ганглий) симпатического ствола представляет собой скопление вегетативных нейронов, при помощи кторых происходит переключение большей части преганглионарных волокон, выходящих из спинного мозга и образующих белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна контактируют с вегетативными клетками в соответствующем узле или направляются в составе межузловых ветвей в выше- или нижерасположенные узлы симпатического ствола. Белые соединительные ветви располагаются в грудном и верхнем поясничном отделах. В шейных, крестцовых и нижних поясничных узлах такие соединительные ветви отсутствуют.

Узлы симпатического ствола также связаны особыми волокнами со спинномозговыми нервами – серые соединительные ветви (r.r.communicantes grisei), состоящие в основном из постганглионарных симпатических волокон. Серые соединительные ветви отходят от каждого узла симпатического ствола к каждому спинномозговому нерву, в составе которого они направляются на периферию, достигая иннервируемых органов – поперечнополосатых мышц, гладких мышц и желез.


Парасимпатическая нервная система


Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга S II-IV.

Ядра ствола головного мозга следующие:

- добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucl. accessorius n. oculomotorii) располагается на вентральной поверхности водопровода мозга в среднем мозге. Преганглионарные волокна из мозга выходят в составе глазодвигательного нерва и в глазнице оставляют его, направляясь в ресничный узел (gangl. ciliare). Ресничный узел находится в задней части глазницы на наружной поверхности зрительного нерва. Через узел проходят симпатические чувствительные нервы. После переключения парасимпатических волокон в этом узле (II нейрон) постганглионарные волокна покидают узел вместе с симпатическими, образуя короткие ресничные нервы. Эти нервы входят в задний полюс глазного яблока для иннервации мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы, вызывающей аккомодацию глаза (парасимпатический нерв), мышцы, расширяющей зрачок (симпатический нерв);

- верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatоrius superior), его волокна покидают ядро моста вместе с двигательной частью лицевого нерва. Одной порцией, отделившись в лицевом канале височной кости около отверстия канала большого каменистого нерва, после чего нерв получает такое же название. Затем проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим), образуя крыловидный нерв (n. pterygoideus). Крыловидный нерв проходит через одноименный канал в крылонебную ямку. Его преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в крылонебном ганглии. Постганглионарные волокна в составе ветвей верхнечелюстного нерва достигают слизистых носовой полости, ячеек решетчатой кости, слизистой оболочки воздухоносных пазух, щек, губ, ротовой полости и носоглотки, а также слезной железы, к которой проходят по скуловому нерву, затем через анастомоз в слезный нерв. Вторая порция парасимпатических волокон в составе язычного нерва доходит до подчелюстной слюнной железы, предварительно переключаясь в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях. Постганглионарные волокна (аксоны II нейрона) обеспечивают секреторной иннервацией подъязычную, подчелюстную слюнные железы и слизистые железы языка;

- нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius inferior) является ядром IX пары черепных нервов, находящимся в продолговатом мозге. Его парасимпатические преганглионарные волокна покидают нерв в области нижнего узла языкоглоточного нерва, лежащего в каменистой ямке на нижней поверхности пирамиды височной кости, и проникают в барабанный канал под тем же названием. Барабанный нерв выходит на переднюю поверхность пирамиды височной кости через отверстие канала, проходит на наружное основание черепа, где около овального отверстия переключается в околоушном узле. В узле преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные волокна, которые достигают околоушной слюнной железы, обеспечивая ее секреторной иннервацией;

- дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Является важнейшим источником парасимпатической иннервации внутренних органов. Переключение преганглионарных волокон происходит в многочисленных, но весьма мелких внутриорганных парасимпатических узлах, в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва, на протяжении всего ствола этого нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (кроме органов таза);

-спинное промежуточное ядро (nucl. intermedius spinalis) находится в боковых столбах S II-IV. Его преганглионарные волокна через передние корешки выходят в брюшные ветви спинномозговых нервов и образуют тазовые внутренностные нервы (n.n. splanchnici pelvini), которые вступают в нижнее подчревное сплетение. Их переключение на постганглионарные волокна происходит во внутриорганных (интрамуральных) узлах внутриорганных сплетений тазовых органов.


Отличия симпатической и парасимпатической систем


Отношения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы рассматриваются как конкурентные, антагонистические. Это связано с рядом отличительных черт морфологического и функционального плана:

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудо-поясничном отделе. Центры парасимпатической нервной системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозге (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное ядро), в продолговатом мозге (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (экстрамурально), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). В связи с этим преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатический – более длинный аксон, чем постганглионарный. Однако на периферии симпатические и парасимпатические нейроны нередко соседствуют друг с другом в интрамуральных ганглиях и симпатических узлах.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасимпатические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендритов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладывается много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

4. Парасимпатический отдел имет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным при определенных условиях генерализованное воздействие симпатического отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

5. Специфический физиологический признак симпатической части автономной нервной системы – адреналинотропность, так как она возбуждается при воздействии адреналином. Парасимпатическая часть возбуждается от воздействия ацетилхолином. Специфическим блокатором проведения возбуждения в симпатических синапсах является эрготоксин, в парасимпатических – атропин.


Вегетативная иннервация органов


1. Глаз:

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от вегетативного ядра среднего мозга по нерву III пары в ресничный узел; постганглионарные – из клеток ресничного узла к гладкой мускулатуре глаза; функция – сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему зрению;

- симпатические преганглионарные волокна из клеток латеральных симпатических ядер спинного мозга через верхние две или три белые соединительные ветви грудного отдела проходят в верхний шейный узел; постганглионарные направляются оттуда через внутреннее сонное сплетение и ресничные нервы к радиальным мышечным волокнам радужки; функция – расширение зрачка.

2. Подчелюстная, подъязычная и слезная железы:

- парасимпатические преганглионарные волокна из верхнего слюноотделительного ядра проходят в стволе лицевого нерва, барабанной струны и язычного нерва и оканчиваются в подчелюстном узле, далее по стволам лицевого и большого поверхностного каменистого нерва идут к крыловидному узлу; постганглионарные волокна от подчелюстного узла идут к подчелюстной и подъязычной железам, а от крылонебного узла через скуловой и верхнечелюстной нервы - к слезной железе; функция- стимуляция секреции желез;

- симпатические преганглионарные волокна идут от ядер боковых рогов спинного мозга через верхнегрудные белые ветви и симпатический ствол к верхнему шейному узлу, откуда через наружное и внутреннее сонные сплетения к подчелюстной, подъязычной и слезной железам; функции- некоторое повышение слезной секреции и повышение секреции густой вязкой слюны.

3. Сердце:

- парасимпатические преганглионарные волокна от дорсального двигательного ядра блуждающего нерва в стволе этого нерва и сердечных ветвях, а также через сердечное сплетение подходят к внутренним узлам сердца; функция – торможение работы сердца;

- симпатические преганглионарные волокна из симпатических ядер спинного мозга через белые ветви IV - V верхних грудных нервов идут к шейным и верхнему грудному узлам, далее через шейные и грудные сердечные нервы к сердечной мышце; функция – стимуляция работы сердца.

4. Легкие и бронхи:

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва по его стволу и легочным ветвям идут к внутренним узлам трахеи, бронхов и легких; постганглионарные волокна от внутренних узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева; функция – сужение просвета бронхов и выделение слизи;

- симпатические преганглионарные волокна из боковых симпатических ядер через верхнегрудные белые ветви идут к звездчатому узлу; постганглионарные волокна от этого узла через легочное сплетение идут к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам; функция – расширение просвета бронхов.

5. Желудочно-кишечный тракт, поджелудочная железа, печень:

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва проходят по этому нерву до терминальных узлов, находящихся в кишечной трубке, поджелудочной железе и печени; постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам этих органов; функция – увеличение перистальтики кишечника и желчного пузыря, увеличение секреции;

- симпатические преганглионарные волокна из латерального симпатического ядра по белым соединительным ветвям от V до XII грудного нерва и по внутренностному нерву идут до чревного и связанных с ним узлов, от них идут постганглионарные волокна к тем же органам, что и парасимпатические; функция – замедление перистальтики кишечника и желчного пузыря, сужение просвета кишечных кровеносных сосудов.

6. Нисходящая ободочная, прямая кишка, мочевой пузырь:

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от центров парасимпатических ядер спинного мозга в составе II, III, IV крестцовых нервов и тазового нерва до конечных узлов ободочной и прямой кишок и мочевого пузыря; отсюда идут постганглионарные волокна к мускулатуре перечисленных органов; функция – возбуждение перистальтики ободочной и прямой кишок, сокращение пузырного сфинктера;

- симпатические преганглионарные волокна от бокового симпатического ядра через белые соединительные ветви поясничного отдела идут, не прерываясь сквозь поясничный узел и брюшные сплетения аорты к нижнему брыжеечному узлу; постганглионарные волокна от этого узла идут к выше указанным органам; функция – задержка перистальтики ободочной кишки, возбуждение сокращений анального сфинктера и внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

7. Кровеносные сосуды кожи, потовые железы и мышцы-пиломоторы:

- парасимпатические вазомоторные волокна покидают спинной мозг в составе дорсальных корешков и действуют как вазодилататоры на кожные сосуды;

- симпатические преганглионарные волокна идут от бокового симпатического ядра по грудным и поясничным белым соединительным ветвям, по всем узлам симпатического ствола; постганглионарные волокна от верхнего шейного узла через сплетения наружной и внутренней сонных артерий и по серым соединительным ветвям верхних шейных нервов к сосудам, потовым железам и мышцам головы и шеи; постганглионарные волокна от всех остальных туловищных узлов по серым соединительным ветвям и соответствующим спинномозговым нервам к кровеносным сосудам, потовым железам и пиломоторам туловища и конечностей; функция - сокращение сосудов, возбуждение мышц, поднимающих волосы, стимуляция секреции потовых желез.


Центральная регуляция


Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, это гипоталамус и ствол мозга, в особенности продолговатый мозг. Именно из этих структур идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Принято считать, что гипоталамус – это средоточение висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство симпатических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:1. вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют антидиуретическим гормоном); 2. окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко ограниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами. Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительные выполнения команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций – коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центра продолговатого мозга, координирующая дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона – это то место, где высшие мозговые центры вносят коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников – внутренней и внешней среды. Если, например, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента. Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникают у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только человек просыпается. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев.

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга, однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая “смерть мозга” наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

 


Филогенез вегетативной нервной системы


У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостового концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать большую взаимную связь.

В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высокоорганизованных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматическую и вегетативную. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела.

У круглоротых симпатическая нервная система еще не образует ствола, а представлена лишь группой рассеянных клеток, содержащих катехоламины. Ствол появляется у костистых рыб и сохраняется у высших позвоночных. Интересно, что у низших позвоночных преганглионарные вегетативные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных и дорсальных корешков. У высших они выходят только в составе вентральных корешков, однако некоторые дорсально выходящие волокна остаются у амфибий, возможно, даже у млекопитающих. У рыб и амфибий симпатические волокна идут в составе блуждающего нерва. Четкое подразделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается только у высших позвоночных. Однако и у млекопитающих в составе блуждающего нерва проходит норадренергические (симпатические) волокна. В процессе эволюции в клетках симпатической нервной системы изменяется распределение пептидов. В симпатическом ганглии лягушки лютеинизирующий гормон рилизинг-фактор содержит многие терминали преганглионарных волокон и SIF (small intensiv fluorescence) - клетки (последние содержат энкефалины). У млекопитающих симпатический ганглий не имеет этого пептида, тогда как энкефалины и вещество Р выявляются в преганглионарных волокнах.

В желудочно-кишечном тракте в процессе эволюции усложняется организация интрамуральных ганглиев. Например, подслизистое сплетение отсутсвует у более примитивных амфибий и рептилий, у круглоротых уже имеются серотонинергические нейроны, но нет норадренергических, тогда как у амфибий и рептилий появляются норадренергические нейроны.

Эти филогенетические данные свидетельствуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции.


Онтогенез автономной нервной системы


В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем сердечной трубки. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва. Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам.

Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.


Лимбическая система


В лимбическую систему включают поясную извилину, переходящую в гиппокампову извилину, собственно гиппокамп, зубчатую фасцию, свод и миндалевидное ядро.

Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами, которые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик д, Азира с передним ядром таламуса. Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине. Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода – основной проекционный путь гиппокампа. Волокна свода в области перегородки дивергируют на компактный и диффузный прекомиссуральный пучки. Волокна последнего частично оканчиваются в ядрах перегородки, частично присоединяются к медиальному переднемозговому пучку и в его составе идут к преоптической области. Компактный пучок, или столб свода, прослеживается до мамиллярных тел, отдавая по пути волокна, оканчивающиеся в переднем ядре, интраламинарной и срединной областях таламуса. Кроме того, небольшое число волокон столба заканчивается в латеральной области гипоталамуса.

Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается также рядом других связей:

1. диагональной связкой Брока, идущей от миндалины к ядрам перегородки;

2. терминальными волокнами, направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3. медуллярными волокнами, выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга;

4. мамилло-тегментальным трактом, идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пучок, который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга. Область окончания указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга. Лимбическая система, взаимодействуя с ретикулярной формацией, оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус, и особенно его преоптическая область, представляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система – средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.


Зрительная сенсорная система


Зрительная система, зрительный анализатор, - совокупность светочувствительных органов и отделов мозга, обеспечивающих восприятие и анализ зрительных раздражений и формирование зрительного ощущения и образа. В ходе эволюции зрительная система совершенствуется по мере развития органов зрения и нервной системы. У животных с развитыми органами зрения фоторецепторы являются входными элементами многослойного нервного образования - сетчатки. Аксоны конечных нейронов сетчатки объединяются в зрительный нерв и направляются в центральные (мозговые) отделы зрительной системы.

У насекомых зрительные центры находятся в оптических долях головного мозга. У рыб, земноводных и пресмыкающихся основной зрительный центр – крыша среднего мозга. У млекопитающих зрительные сигналы из сетчатки поступают в кору больших полушарий по двум путям: через наружное коленчатое тело и через верхнее двухолмие (аналог крыши среднего мозга низших позвоночных).

Основные зрительные зоны сосредоточены в затылочной части коры, а также в височной, теменной и др. Большая часть зрительных зон коры организована ретиноскопически, т.е. представляет собой проекции, или своеобразные “карты” сетчатки. В коре приматов, например, имеется не менее 15 таких карт. У низших позвоночных значительная часть всей переработки зрительной информации падает на сетчатку, где имеются специализированные элементы (детекторы), которые реагируют только на биологически важные зрительные объекты. Например, у лягушек есть детекторы маленьких темных пятен, обеспечивающие ловлю насекомых. У высших позвоночных нейроны сетчатки менее специализированы: разнообразный и детальный анализ осуществляется в мозговых центрах. У животных с подвижными глазами зрительная система работает в тесной и неразрывной связи с глазодвигательной системой.

В состав зрительной системы входят органы зрения, проводящие пути зрительного анализатора и корковое представительство зрительной информации.


Органы зрения


Органы зрения (organum visus) – органы многоклеточных животных, обеспечивающие восприятие световых раздражений. Орган зрения чувствителен к энергии в виде электромагнитного излучения с длиной волны в диапазоне 400-700 нм. Светочувствительные рецепторы позвоночных чувствительны к ультрафиолетовому цвету, но эти короткие волны отфильтровываются жидкими средами глаза и сетчатки не достигают.

Чувствительные клетки окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и поглощать лишние световые лучи. Такие клетки у низших животных разбросаны по телу (примитивные “глазки”), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (ретина), к которым подходит нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на ретину. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются мышцы, двигающие глаз и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).

Характерной особенностью позвоночных является то обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (ретина), содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря. На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце (сетчатке) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками – колбочками, и появляются новые зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих – в коре. Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это связано с первой сигнальной системой.

У человека особенного развития достигают высшие центры в коре мозга, благодаря которым у него возникает отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигнальной системы, свойственной только человеку.

Эмбриогенез глаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (части, дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженой ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв, а из периферической части глазного пузырька – сетчатка. В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный “глазной бокал”. Оба листка переходят у края бокала один в другой, образуя зачаток зрачка. Наружный (впяченный) листок бокала становится пигментным слоем сетчатки, а внутренний – светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части глазного бокала образуется хрусталик, помещающийся в его полости, а позади хрусталика – стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза – сосудистой, склеры и роговицы происходит из мезодермы, окружающей глазной бокал вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя – собственно сосудистая оболочка (chorioidea) с ресничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба слоя отделяются друг от друга, отчего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы, переходящей на заднюю сторону век.

У новорожденных из-за мелкой глазницы и относительно большого глазного яблока глаз выпуклый. Это особенно заметно вследствие недоразвития скуловых и носовых костей. До 2-х лет глазное яблоко увеличивается на 40%, к 5 годам – на 70% первоначального объема, а к 12-14 годам достигает величины глазного яблока взрослого. Роговица толще, чем у взрослого. Формирование кривизны и толщины роговицы заканчивается на 7-ом году жизни. Хрусталик у детей обладает большой упругостью. С возрастом упругость пропадает из-за формирования плотного ядра. Иногда наступает помутнение и уплотнение хрусталика. С возрастом возможно изменение не только ретракции хрусталика, но и длинного размера глаза, что ведет к дальнозоркости или близорукости.

 


Фиброзная оболочка


Фиброзная оболочка (tunica fibrosa bulbi) - наружная оболочка глазного яблока, выполняет защитную функцию. В заднем, большем отделе она образует белочную оболочку, или склеру, а в переднем - прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной бороздкой (sulcus sclerae).

Склера (sclera) - задняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, содержит много эластических и коллагеновых волокон и мало основного вещества соединительной ткани; они образуют плотную пластинку, в наружном слое которой отсутствуют пигментные клетки. Белочная оболочка на медиальной части заднего полюса глаза имеет решетчатое строение. Через ее отверстия проникают отростки нейронов, формирующие зрительный нерв. В области заднего полюса и экватора глазного яблока толщина белочной оболочки 0,3 - 0,4 мм, а около роговицы - 0,6 мм. В белочной оболочке на ее белом фоне иногда хорошо видны артерии. Вены находятся в глубоких слоях белочной оболочки и не видны через глазную щель. Особенно хорошо развита венозная пазуха склеры (sinus venosus sclerae), которая проецируется на поверхности глаза по циркулярной бороздке. Через венозный канал осуществляется резорбция жидкости из передней камеры глаза. С внутренней стороны около венозного синуса к фиброзной оболочке присоединяется радужная оболочка, которая образует гребенчатую связку (lig. pectinatum anguli iridocornealis), соединяющая наружный край радужной оболочки со склерой.

Роговица (сornea) - передняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, расположенная на переднем конусе глаза, представляет собой выпуклую кнаружи прозрачную пластинку, имеющую 5 слоев эпителия и соединительнотканных волокон. Последние заключены в коллоидное вещество мукополисахаридной природы. Роговица в центральной части несколько тоньше (0,8 мм), чем по периферии (1,1 мм). Она содержит много чувствительных нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов, ее питание осуществляется путем диффузии питательных веществ из жидкости передней камеры глаза и сосудов белочной оболочки, прилежащих к краю роговицы


Сосудистая оболочка


Сосудистая оболочка глазного яблока (tunica fasculisa bulbi) - средняя оболочка глазного яблока. Она содержит сплетения кровеносных сосудов и пигментных клеток. Эта оболочка разделяется на 3 части: радужную оболочку, ресничное тело, собственно сосудистую оболочку. Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и сетчатой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей, падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного яблока.

Радужная оболочка (iris) - передняя часть сосудистой оболочки глазного яблока, имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием - зрачком (pupilla). Зрачок лежит не точно в ее середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаза, благодаря чему зрачок при сильном свете суживается, а при слабом расширяется.

Наружным своим краем радужка соединена с ресничным телом и склерой, внутренний ее край, окружающий зрачок, свободен. В радужке различают переднюю поверхность, обращенную к роговице, и заднюю, прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и обуславливает цвет глаз. Цвет зависит от количества пигмента в поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют коричневый (карий) вплоть до черного цвет, если слой пигмента слабо развит или даже отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые и голубые тона. Последние главным образом происходят от просвечивания черного ретинального пигмента на задней стороне радужки.

Радужная оболочка, выполняя функцию диафрагмы, обладает удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов. Основа радужки (stroma iridis) состоит из соединительной ткани, имеющей архитектуру решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиально, от периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями эластических элементов, вместе с соединительной тканью образуют эластичный скелет радужки, позволяющий ей легко изменятся по величине.

Движения радужной оболочки осуществляются мышечной системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладких мышечных волокон, которые частью располагаются кольцеобразно вокруг зрачка, образуя мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), а частью расходятся радиально от зрачкового отверстия и образуют мышцу, расширяющую зрачок (m. dilatator pupillae). Обе мышцы взаимно связаны: сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер. Непроницаемость диафрагмы для света достигается наличием на ее задней поверхности двуслойного пигментного эпителия. На передней поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней камеры.

Ресничное тело (corpus ciliare) находится с внутренней поверхности на месте перехода склеры в роговицу. На поперечном разрезе имеет форму треугольника, а при осмотре со стороны заднего полюса – форму циркулярного валика, на внутренней поверхности которого находятся радиально ориентированные отростки (processus ciliares) числом около 70.

Ресничное тело и радужка прикреплены к склере гребенчатыми связками, имеющими губчатое строение. Эти полости заполнены жидкостью, поступающей из передней камеры, а затем в круговой венозный синус (шлемов канал). От ресничных отростков отходят кольцеобразные связки, которые вплетаются в капсулу хрусталика.

Процесс аккомодации, т.е. приспособления глаза к близкому или дальнему видению, возможен благодаря ослаблению или натяжению колцеобразных связок. Они находятся под контролем мышц ресничного тела, состоящих из меридиональных и круговых волокон. При сокращении круговых мышц ресничные отростки приближаются к центру ресничного кружка и кольцеобразные связки ослабляются. За счет внутренней упругости хрусталик расправляется и увеличивается его кривизна, тем самым уменьшается фокусное расстояние.

Одновременно с сокращением круговых мышечных волокон происходит сокращение и меридиональных мышечных волокон, которые подтягивают заднюю часть сосудистой оболочки и ресничное тело настолько, насколько уменьшается фокусное расстояние светового пучка. При расслаблении вследствие эластичности ресничное тело принимает исходное положение и, натягивая кольцеобразные связки, напрягает капсулу хрусталика, уплощая его. При этом задний полюс глаза также занимает исходное положение.

В старческом возрасте часть мышечных волокон ресничного тела замещается соединительной тканью. Эластичность и упругость хрусталика также уменьшаются, что приводит к нарушению зрения.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) - задняя часть сосудистой оболочки, покрывающая 2/3 глазного яблока. Оболочка состоит из эластических волокон, кровеносных и лимфатических сосудов, пигментных клеток, создающих темно-коричневый фон. Она рыхло сращена с внутренней поверхностью белочной оболочки и легко смещается при аккомодации. У животных в этой части сосудистой оболочки скапливаются соли кальция, которые образуют глазное зеркало, отражающее световые лучи, что создает условия для свечения глаз в темноте.


Сетчатая оболочка


Сетчатая оболочка (retina) - самая внутренняя оболочка глазного яблока, распространяется до зазубренного края (area serrata), лежащего у места перехода ресничного тела в собственно сосудистую оболочку. По этой линии сетчатка делится на переднюю и заднюю части. Сетчатая оболочка имеет 11 слоев, которые можно объединить в 2 листа: пигментный - наружный и мозговой - внутренний. В мозговом слое располагаются светочувствительные клетки - палочки и колбочки; их наружные светочувствительные членики направлены к пигментному слою, т. е. кнаружи. Следующий слой - биполярные клетки, образующие контакты с палочками, колбочками и ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Кроме того, имеются горизонтальные клетки, расположенные между палочками и биполярными клетками и амакриновые клетки для объединения функции ганглиозных клеток.

В сетчатке человека около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. В желтом пятне имеются только колбочки, а палочки располагаются на периферии сетчатки. Пигментные клетки сетчатки изолируют каждую светочувствительную клетку от другой и от побочных лучей, создавая условия для образного зрения. При ярком освещении палочки и колбочки погружаются в пигментный слой. У трупа сетчатка матово-белая, без характерных анатомических особенностей. При осмотре с помощью офтальмоскопа сетчатки (глазного дна) у живого человека она имеет ярко-красный фон вследствие просвечивания в сосудистой оболочке крови. На этом фоне видны ярко-красные кровеносные сосуды клетчатки.

Колбочки представляют собой фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придает клетке форму колбы (отсюда название). В отличие от палочек, каждая колбочка центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате этого колбочки осуществляют детальный анализ изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В колбочках, как и в палочках, наружные и внутренние сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами. Наружный сегмент колбочки (производное реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты – родопсины, которые реагируют на свет различного спектрального состава. Колбочки сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причем в каждой из них – пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных митохондрий (эллипсоид), сократимый элемент - скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул гликогена (параболоид). У большинства позвоночных между наружным и внутренним сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет дл зрительного пигмента.

Палочки – фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное (скотопическое) зрение. Наружный рецепторный отросток придает клетке форму палочки (отсюда название). Несколько палочек связаны синаптической связью с одной биполярной клеткой, а несколько биполяров, в свою очередь, - с одной ганглиозной клеткой, аксон которой входит в зрительный нерв. Наружный сегмент палочки, состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительный пигмент -родопсин. У большинства дневных животных и человека на периферии сетчатки палочки преобладают над колбочками.

На заднем полюсе глаза расположено овальное пятно - диск зрительного нерва (discus n. optici) размером 1,6 - 1,8 мм с углублением в центре (excavatio disci). К этому пятну радиально сходятся ветви зрительного нерва, лишенные миелиновой оболочки, и вены; в зрительную часть сетчатки расходятся артерии. Эти сосуды снабжают кровью только сетчатку. По сосудистому рисунку сетчатки можно судить о состоянии кровеносных сосудов всего организма и о некоторых его заболеваниях (иридодиагностика).

Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно (macula) с центральной ямкой (fovea centralis), окрашенное в красно-желто-коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей, оно является местом наилучшего восприятия световых лучей. В пятне находятся светочувствительные клетки - колбочки. Палочки и колбочки залегают около пигментного слоя. Световые лучи, таким образом, проникают через все слои прозрачной сетчатки. Под действием света родопсин палочек и колбочек распадается на ретинен и белок (скотопсин). В результате распада образуется энергия, которая улавливается биполярными клетками сетчатки. Родопсин постоянно ресинтезируется из скотопсина и витамина А.

Зрительный пигмент – структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза – палочек и колбочек. Молекула зрительного пигмента состоит из хромофора, поглощающего свет и опсина – комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина А1 (ретиналем) или А2 (дегидроретиналем).

Опсины (палочковый и колбочковый) и ретинали, соединяясь попарно, образуют зрительные пигменты, различающиеся по спектру поглощения: родопсин (палочковый пигмент), иодопсин (колбочковый пигмент, максимум поглощения 562 нм), порфиропсин (палочковый пигмент, максимум поглощения 522 нм). Различия в максимумах поглощения пигментов у животных разных видов связаны также с различиями в структуре опсинов, по-разному взаимодействующих с хромофором. В целом эти различия носят адаптивный характер, например, виды, у которых максимум поглощения сдвинут к голубой части спектра, обитают на больших глубинах океана, куда лучше проникает свет с длиной волны от 470 до 480 нм.

Родопсин, зрительный пурпур, - пигмент палочек сетчатки животных и человека; сложный белок, в состав которого входят хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина А1) и опсин - комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра поглощения около 500 нм. В зрительном акте под действием света родопсин претерпевает цис-транс-изомеризацию, сопрово- ждающуюся изменением хромофора и отделением его от белка, изменением ионного транспорта в фоторецепторе и возникновением электрического сигнала, который затем передается нервным структурам сетчатки. Синтез ретиналя осуществляется с участием ферментов через витамин А. Близкие к родопсину зрительные пигменты (иодопсин, порфиропсин, цианопсин) отличаются от него либо хромофором, либо опсином и имеют несколько иные спектры поглощения.


Камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело


Камеры глаза - пространство, находящееся между передней поверхностью радужки глаза и задней стороной роговицы, называется передней камерой глазного яблока (camera anterior bulbi). Передняя и задняя стенка камеры сходятся вместе по ее окружности в углу, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и цилиарным краем радужки с другой. Угол (angulus iridocornealis) закругляется сетью перекладин, составляющих в совокупности гребенчатую связку. Между перекладинами связки находятся щелевидные пространства (фонтановы пространства). Угол имеет важное физиологическое значение для циркуляции жидкости в камере, которая через посредство фонтановых пространств опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры шлеммов канал.

Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера глаза (camеra posterior bulbi), которая ограничена спереди задней поверхностью радужной оболочки, сзади - хрусталиком, по периферии - ресничным телом. Через зрачковое отверстие задняя камера сообщается с передней камерой. Жидкость служит питательным веществом для хрусталика и роговицы, а также участвует в формировании линз глаза.

Хрусталик

Хрусталик (lens) - светопреломляющая среда глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название полюсов хрусталика, а периферический край, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3.7 мм при смотрении вдаль и 4.4 мм при аккомодации, когда хрусталик делается выпуклым. Экваториальный диаметр равняется 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая своей передней поверхностью к радужке, а задней к стекловидному телу.

Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную сумку (capsula lentis) и удерживается в своем положении особой связкой (zonula ciliaris), которая слагается из множества волокон, идущих от сумки хрусталика к ресничному телу. Между волокнами находятся выполненные жидкостью пространства, сообщающиеся с камерами глаза.

Стекловидное тело

Стекловидное тело (corpus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, расположенная в полости между сетчаткой и задней поверхностью хрусталика. Стекловидное тело образовано прозрачным коллоидным веществом, состоящим из тонких редких соединительнотканных волокон, белков и гиалуроновой кислоты. Благодаря вдавлению со стороны хрусталика на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка (fossa hyaloidea), края которой соединяются с сумкой хрусталика посредством специальной связки.


Веки, слезный аппарат


Веки (palpebrae) - соединительнотканные образования, покрытые тонким слоем кожи, ограничивающие своими передними и задними краями (limbus palpebralis anteriores et posteriores) глазную щель (rima palpebrum). Подвижность верхнего века (palpebra superior) больше, чем нижнего (palpebra inferior). Опускание верхнего века осуществляется за счет части мышцы, окружающей глазницу (m. orbicularis oculi). В результате сокращения этой мышцы уменьшается кривизна дуги верхнего века, вследствие чего оно смещается вниз. Веко поднимается специальной мышцей (m. levator palpebrae superioris).

Внутренняя поверхность века выстлана соединительной оболочкой - конъюнктивой. В медиальном и латеральном углах глазной щели имеются связки век. Медиальный угол закруглен, в нем находится слезное озерцо (lacus lacrimalis), в котором имеется возвышение - слезное мясцо (caruncula lacrimalis). В крае соединительнотканной основы века помещаются жировые железы (gll. tarsales), называемые мейбомиевыми железами, секрет которых смазывает края век и ресниц.

Ресницы (cilia) - короткие жесткие волоски, вырастающие от края века, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в него мелких частиц. Конъюнктива (tunica conjunctiva) начинается от края век, покрывает их внутреннюю поверхность, а затем заворачивает на глазное яблоко, образуя конъюнктивальный мешок, открывающийся спереди в глазную щель. Она прочно сращена с хрящом век и рыхло соединена с глазным яблоком. В местах перехода соединительнотканной оболочки с век на глазное яблоко образуются складки, а также верхний и нижний своды, которые не мешают движению глазного яблока и век. Морфологически cкладка представляет рудимент третьего века (мигательной перепонки).

Слезный аппарат

Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) - система органов, предназначенная для выделения слез и отведения по слезоотводящим путям. К слезному аппарату относятся слезная железа, слезный каналец, слезный мешок и носослезный проток.

Слезная железа (gl. lacrimalis) выделяет прозрачную жидкость, содержащую воду, фермент лизоцим и незначительное количество белковых веществ. Верхняя большая часть железы находится в ямке латерального угла глазницы, нижняя часть - под верхней частью. Обе доли железы имеют альвеолярно-трубчатое строение и 10 - 12 общих протоков (ductuli excretorii), которые открываются в латеральную часть конъюнктивального мешка. Слезная жидкость по капиллярной щели, образованной конъюнктивой века, конъюнктивой и роговицей глазного яблока, омывает его и сливается по краям верхнего и нижнего век к медиальному углу глаза, проникая в слезные канальцы.

Слезный каналец (canaliculus lacrimalis) представлен верхней и нижней трубочками диаметром 500 мкм. Они расположены вертикально в своей начальной части (3 мм), а затем принимают горизонтальное положение (5 мм) и общим стволом (22 мм) вливаются в слезный мешок. Каналец выстлан плоским эпителием. Просвет канальцев неодинаков: узкие места расположены в углу на месте перехода вертикальной части в горизонтальную и на месте впадения в слезный мешок.

Слезный мешок (saccus lacrimalis) находится в ямке медиальной стенки глазницы. Впереди мешка проходит медиальная связка века. От его стенки начинаются пучки мышцы, окружающей глазницу. Верхняя часть мешка начинается слепо и образует свод (fornix sacci lacrimalis), нижняя часть переходит в носослезный проток. Носослезный проток (ductus nasolacrimalis) является продолжением слезного мешка. Это прямая сплющенная трубка диаметром 2 мм, длиной вместе с мешком 5 мм, которая открывается в переднюю часть носового хода. Мешок и проток состоят из фиброзной ткани; их просвет выстлан плоским эпителием.


Проводящие пути зрительного анализатора


Зрительный анализатор осуществляет восприятие, передачу, синтез и анализ световых раздражений, воспринимаемых светочувствительными клетками (палочки и колбочки) со скоростью 720 м/с. Световые лучи проникают через роговицу, переднюю и заднюю камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело на сетчатку. Под действием света родопсин палочек и колбочек распадается, в результате чего образуется энергия, которая воспринимается рецепторами I нейрона, представленного в сетчатке биполярными клетками. Биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, являющимися II нейроном.

Аксоны ганглиозных клеток радиально собираются к заднему полюсу глаза, образуя зрительный нерв (n. opticus), который выходит из глазницы через зрительное отверстие и направляется к основанию головного мозга. Зрительный нерв состоит из 4 видов волокон: 1) зрительных, начинающихся от височной половины сетчатки; 2) зрительных, идущих от носовой половины сетчатки; 3) папилло-макулярных, исходящих из области желтого пятна; 4) световых, идущих в супрахиазменное ядро гипоталамуса. Около серого бугра (tuber cinereum) волокна зрительного нерва образуют частичный перекрест (chiasma opticum) за счет медиальных половин.

После перекреста формируется зрительный тракт, который, обогнув снаружи ножку мозга, заканчивается в латеральном коленчатом теле, в верхнем двухолмии, а небольшая часть волокон - в подушке таламуса. Верхнее двухолмие является рефлекторным центром выполнения автоматических движений, возникающих при включении мотонейронов спинного мозга. Аксоны верхнего двухолмия передают импульсы к парасимпатическим и двигательным ядрам III пары черепных нервов, а также включают центры симпатической иннервации спинного мозга, иннервирующие гладкую мускулатуру глаза.

Ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых оканчиваются на нейронах ядра зрительного тракта, относятся преимущественно к специфично реагирующим на движение (on-off-нейроны). Нейроны ядра зрительного тракта соединены с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают центральной вестибулярной системы и по оливарно-мозжечковым волокнам мозжечка. Обе прекции используются для глазодвигательной регуляции, особенно для управления горизонтальным онтокинетическим нистагмом (периодическое чередование медленных следящих движений глаз с последующим быстрым переводом на новую точку фиксации взгляда). Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит для восприятия собственного перемещения в пространстве.

Связи между сетчаткой и гипоталамусом служат для сопряжения эндогенного циркадианного ритма сна и бодрствования со сменой дня и ночи, а также для участия в управлении эндокринной системой. За счет связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию кожи.

Наружное коленчатое тело состоит из 7 слоев клеток, чередующихся с прослойками белого вещества. Аксоны III нейрона, лежащие в коленчатом теле, образуют зрительное сияние, волокна которого, обогнув нижний и задний рога бокового желудочка, достигают коры затылочной области, лежащей по бокам шпорной борозды.

Корковый зрительный центр имеет сложную многогранную систему нейронных связей. В ней находятся нейроны, реагирующие только на начало и конец освещения. В зрительном центре совершается не только обработка информации по ограничительным линиям, яркостям и градациям цвета, но и оценка направления движений объекта. В соответствии с этим и число клеток в коре головного мозга больше в 10000 раз, чем в сетчатке. Существенная разница имеется между числом клеточных элементов наружного коленчатого тела и зрительным центром. Один нейрон наружного коленчатого тела соединен с 1000 нейронов зрительного коркового центра, а каждый из этих нейронов образует синаптические контакты с 1000 соседних нейронов.


Корковое представительство зрительной системы


Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной радиациив правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или «стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности во всей нервной системе.

Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из шести слоев – от I до VI, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V. У приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит из подслоев IVa, IVb, IVc.

Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в ней клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие корковые зоны участвуют в дальнейшей переработке информации. Обнаруженные при этом связи указывают на ряд важных принципов организации зрительных функций коры.

Как показали наблюдения над больными с травмами головы, а также экспериментальные исследования на животных, области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методов удалось проследить связи от клеток поля 17 к специфическим клеткам слоя IV тех областей, которые лежат в непосредственной близости к полю 17. Эти зрительные зоны называют полями 18 и 19, «престриальной» или вторичной зрительной зоной.

Зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки полей 18 и 19 передают информацию специфическим клеткам некоторых других областей коры большого мозга; кроме того, от них идут связи к зрительным интегрирующим центрам более низкого уровня – таким, как подушка таламуса.

Участки коры, в которых происходит переработка зрительной информации, взаимосвязаны. Было доказано, что у обезьян вся затылочная доля и больше половины височной доли коры содержат зрительные нейронные сети. Изучая характер связей между зрительными полями, ученые смогли сделать некоторые выводы о последовательности операций по переработке зрительной информации. Нейроны коленчатого тела и подушки таламуса проецируются в слой IV поля 17, поле 17 – в слой IV полей 18 и 19, а эти поля обратно в слои I и VI поля 17.

Изучая таким образом связи между слоями и зонами, исследователи выявили по меньшей мере еще пять уровней интеграции зрительной информации в коре. Наивысшим из них оказался уровень, связанный со зрительными полями лобной коры. Они примыкают к так называемой ассоциативной коре, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Возможно, что эта корковая зона имеет прямые связи и с лимбической системой.


Переработка сигналов кортикальными нейронами


Объединение клеток и клеточных связей внутри коры в горизонтальные слои могло бы навести на мысль, что главные взаимодействия в мозге осуществляются в горизонтальных плоскостях. Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.е. таких структурных единиц, которые юхватывают все слои снизу доверху.

В начале 60-х годов 20-го столетия эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Вернон Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных по вертикали.

Некоторые ганглиозные клетки сетчатки возбуждаются тогда, когда свет падает в центр их рецептивного поля, и затормаживаются, если он попадает на его периферию; другие – наоборот. Можно сказать, что одни клетки сетчатки положительно реагируют на бублик, а другие – на дырку от бублика. На сплошное круглое пятно света такие клетки могут вообще никак не ответить, так как тормозящее действие света, попадающего в центр рецептивного поля, уравновешивает активирующий эффект освещения краев.

Эксперименты, проведенные американским физиологом Стивеном Куффлером в середине 50-х годов прошлого столетия показали, почему ученым не удавалось понять, как «видит» сетчатка, если они использовали рассеянный свет. Такой свет стимулировал многие соседние нейроны с рецептивными полями разного типа, и обусловленное этим «уравнивание» эффекта ослабляло реакцию исследуемых ганглиозных клеток. Но воздействие небольшими локальными стимулами ведет к хорошо воспроизводимой реакции определенных групп ганглиозных клеток.

Спустя несколько лет Дэвид Хьюбел и Торстен Визель применили тот же метод дискретных импульсов для активации нейронов латерального коленчатого тела у кошки и обезьяны. Ответные реакции оказались весьма сходными с теми, которые наблюдалисьраньше при изучении рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. В коленчатом теле тоже выявились нейроны с характерными рецептивными полями, напоминающими по форме малннькие бублики, в которых возбуждающей областью был либо центр, либо периферия. Тормозящий эффект периферии или центра прямо определялся тем, какая ганглиозная клетка активировала данную клетку коленчатого тела.

На основании этих результатов авторы сделали вывод, что обработка зрительной информации начинается со сравнения количества света, падающего на любой небольшой участок сетчатки, с уровнем света вокруг него. Продвигая электрод вертикально вниз через слои коленчатого тела, они обнаружили ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов из одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки, лучше реагировавшие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, предпочитавшими информацию от левого глаза.

Затем Хьюбел и Визель применили те же методы анализа к нейронам слоя IV первичной зрительной коры (поле 17), куда поступает информация от латерального коленчатого тела. И здесь реакции были сходны с реакциями клеток сетчатки и коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже слоя IV, почему-то не реагировали на стимулы, соответствующие небольшим бубликообразным рецептивным полям сетчатки. Зрительные раздражители, состоящие из черных точек на белом фоне или наоборот, вызывали лишь слабую непостоянную реакцию. Чем же объяснялась потеря специфической восприимчивости?

Решить эту загадку случайно помогла реакция одной клетки. Кружки, вызывающие энергичный ответ в слое IV, практически не стимулировали клеток слоя V, но тонкая черная линия, оказавшаяся на краю поля раздражителя, вдруг вызывала быструю ответную реакцию. Почти все клетки коры, расположеннык выше или ниже слоя IV, предпочтительно реагировали на стимулы в форме краев или же светлых и темных линий на контрасном фоне.

После того как была выявлена роль формы, дальнейшие исследования показали, что различные нейроны отдают предпочтение линиям, расположенным под разными углами. Некоторые специали- зированные клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии (т.е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на движение в определенном направлении. Отдельные кортикальные клетки, расположенные выше или ниже слоя IV, реагировали на линии той или иной длины, а также на характер контраста (светлая линия на темном фоне или наоборот).

«Простые» клетки коры, подобно ганглиозным клеткам (или нейронам коленчатого тела), могут реагировать только на контраст между центром и окружающей областью. Ответная реакция «сложных» клеток избирательна в отношении таких особенностей, как ориентация, форма контура, перемещение и т.д. «Простые» клетки коры почти наверняка активируются сочетанием возбуждающих и тормозящих влияний, исходящих из соответствующих пунктов коленчатого тела. «Сложные» клетки, очевидно, могут извлекать дополнительную информацию о размерах, форме и движении сигналов.

Но как из взаимодействий между всеми этими нейронами раждаются те реальные, «телесные» образы, которые мы видим? Если взглянуть на фотографию в газете через лупу, то обнаружится, что изображение состоит из точек. В темных местах эти точки крупнее и почти сливаются, в светлых – значительно мельче. Когда видны эти детали, невозможно понять, что изображено на картинке. Лишь тогда, когда человек смотрит невооруженным взглядом, точки пропадают и появляется изображение. Упрощенно говоря, ответные реакции ганглиозных клеток сетчатки, активируемых ими клеток в коленчатом теле и «простых» клеток зрительной коры составляют систему распознавания точек мозгом.


Бинокулярное зрение


Общеизвестно, что у человека два глаза, но он почти всегда видит один внешний мир. Эта способность объединять информацию, идущую от обоих глаз, основана на двух важнейших свойствах зрительной системы.

Во-первых, движения наших глаз, когда мы осматриваем оружающее, сложным образом скоординированы. Если вы , глядя на острый край какого-либо предмета, легонько надавите сбоку на глазное яблоко, то в этот момент увидите два изображения, из которых складывается одно. Для слияния изображений особенно важны нейроны верхних бугорков четверохолмия. Эти клетки лучше реагируют на движущиеся раздражители. Они тоже организованы в вертикальные колонки, клетки которых отвечают на сигналы, идущие из одних и тех же участков поля зрения. Оказалось, что клетки, расположенные в нижней части колонки, активируются непосредственно перед тем, как происходит спонтанное движение глаз. Их активность служит пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов; последние вызывают сокращение соответствующих мышц, а они перемещают глаз таким образом, чтобы участок поля зрения, где что-то движется, проецировался на центральную ямку. Так, поворачивая вместе оба глаза, мы «обращаем свое внимание» туда, где блеснула вспышка света или что-то передвинулось, чтобы лучше рассмотреть это «что-то».

Клетки, расположенные в глубоких слоях верхних бугорков, получают также слуховую информацию и реагируют на звук. Слуховая информация, объединяющаяся в этих клетках со зрительной, вызывает посылку сигналов на более низкий уровень – клеткам среднего мозга, управляюшим мышцами глазного яблока. С помощью этих мышц человек переводит взгляд туда, где, как сообщает слух, что-то происходит.

Во-вторых, проекции видимого мира на сетчатках обоих глаз отображаются в поле 17 в виде двух почти идентичных проекций, которые затем объединяются межкорковыми связями каким-то еще не вполне понятным образом. Ученым, однако, известно, что по крайней мере на уровне коленчатого тела и поля 17 благодаря довольно сложной системе проводящих путей зрительная информация от каждого глаза остается пространственно обособленной.

У наркотизированных животных клетки слоя IV поля 17 реагируют на импульсы, идущие от обоих глаз. В клетках, расположенных выше и ниже слоя IV, ответные реакции носят более сложный характер. Здесь, как правило, некоторые клетки лучше реагируют на сигналы от одного глаза, чем от другого. Иными словами, влияние одного глаза на такие клетки доминирует над влиянием другого глаза. Действительно, можно последить за ходом нервных путей от определенных участков поля зрения одного глаза через связи в коленчатом теле вплоть до зрительной коры. Здесь эти пути подходят к чередующимся «колонкам глазодоминантности», которые формируются на расстояниях примерно 0,4мм друг от друга и пронизывают всю толщу коры. Если взглянуть сверху на колонки глазодоминантности поля 17, то те из них, которые связаны с одним глазом, сольются в изогнутые гребешки, очень напоминающие кожные узоры на пальцах.

При изучении этих колонок были выявлены удивительные факты, касающиеся формирования коры. Если один глаз будет закрыт от рождения, то нейроны коленчатого тела, с которыми связаны ганглиозные клетки сетчатки этого глаза, и соответствующие им колонки доминантности в коре не смогут нормально развиваться. И хотя сетчатка закрытого глаза полностью сохранит свою чувствительность, ее связи не будут обеспечивать полноценной ответной реакции в коленчатом теле или коре. Колонки доминантности, связанные с закрытым глазом, окажутся более узкими, чем в норме. В то же время влияние глаза, функционирующего с рождения, распространится на значительно большую, чем обычно, область коры. Эти эксперименты показывают, что степень связи между сенсорными нейронами и соответствующими клетками коры может регулироваться уровнем активности сенсорной системы.

Два глаза с удвоенными зрительными путями не просто «уравновешивают» лицо или обеспечивают резерв на случай выхода из строя одного глаза. Они работают сообща для достижения суммарного эффекта. Разница в положении глаз обусловливает незначительные различия в идущей параллельными путями зрительной информации, а это в свою очередь позволяет нам видеть предметы в трех измерениях. Когда эта информация объединяется в зрительных интеграционных центрах коры, человек видит один трехмерный мир.

Деятельность других параллельных путей тоже обогащает наше зрительное восприятие. Различные аспекты информации, получаемой от каждого глаза, передаются по трем параллельным каналам. Информация о специфике образа (распознавание точек) поступает через латеральное коленчатое тело в первичную зрительную кору. Информация, касающаяся движения, по различным аксонам направляется от сетчатки к верзним бугоркам четверохолмия и к полю 17 зрительной коры. Сигналы об уровне рассеянного света идут в супрахиазменные ядра гипоталамуса. Вся эта информация, передаваемая по различным, но параллельным путям, в конце концов вновь объединяется в интегрирующих сетях коры и воссоздает полную картину того, что мы видим.


Полихромное зрение


Основным местом восприятия цвета является центральная ямка сетчатки, в которой находятся только колбочки. Колбочки реагируют на разные цвета: одни чувствительны главным образом к синему цвету, другие – к красному, третьи – к желтому. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.

Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов – красного, желтого и синего – существует особый тип колбочек. Дальнейшие исследования показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как можно объяснить полученные результаты.

Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взглядом ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).

Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те – с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки – горизонтальные клетки.

Одна из теорий, лучше других согласующаяся с экспериментальными данными, носит название теории оппонентных цветов. Она была впервые сформулирована в XIX веке немецким физиологом Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые цвета являются антагонистами: желтый и синий, красный и зеленый, черный (отсутствие цвета) и белый (сочетание всех цветов). Эксперименты, проведенные спустя сто лет и основанные на регистрации активности отдельных клеток, дали именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из этой теории.

Ганглиозные клетки, воспринимающие красный цвет в центре рецептивного поля, на его периферии воспринимают зеленый и наоборот. Клетки, реагирующие на желтый цвет в центре, чувствительны к синему на периферии, и наоборот. Колбочки активируются светом определенного цвета. Благодаря взаимодействию с горизонтальными клетками происходит комбинирование различных «цветовых» сигналов при их конвергенции на ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему ганглиозные клетки распознают цвета-оппоненты, и зеленый выступает антагонистом красного.

Недавние исследования показали, что цветовая специфичность сигналов от сетчатки сохраняется и в зрительной коре. Клетки, расположенные в верхних слоях зрительной коры, обладают цветоспецифическими рецептивными полями и реагируют на цвета-оппоненты. В то же время они не обнаруживают избирательности по отношению к ориентации линий или краев. На этом основании Дэвид Хьюбел предположил, что система цветовой информации отделена от системы, перерабатывающей ориентационную информацию, но действует параллельно с ней.


Предметное и пространственное зрение


Обычно человек не расчленяет зрительное восприятие на видение одним или двумя глазами, цветное или черно-белое зрение, пока не возникают какие-нибудь неполадки. Незамеченными остаются и некоторые другие аспекты обработки зрительной информации. Один из таких аспектов заключается в том, что зрительная система поволяет определить, где именно находится в окружающем пространстве данный объект и что он собой представляет.

До недавнего времени полагали, что эти два процесса протекают раздельно, начиная с довольно ранних стадий обработки входных сигналов. Функции, связанные с пространственной информацией, приписывали верхним буграм четверохолмия, так как именно оттуда исходят команды к мышцам, поворачивающим глаза при фиксации объектов. Способность распознавать признаки объекта объясняли их последовательным анализом. Однако проведенные недавно эксперименты показали, что эти представления, вероятно, ошибочны: похоже, что оба вида зрительного анализа зависят от потока информации, идещего от коленчатого тела к полю 17, и от различных систем, которым поле 17 передает эту информацию для дальнейшей обработки.

Недавно была исследована способность обезьян запоминать очень сложные особенности предметов, чтобы получать пищевое вознаграждение. Так, например, животные должны были выбрать деревянный квадрат с нанесенными на него полосами, а не точно такой же предмет, но без полос. После того как обезьяны запоминали отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры в одном из тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке зрительной информации. Оправившихся после операции животных вновь подвергали тем же тестам.

После двустороннегоудаления той части височной доли, куда поступает зрительная информация, животное еще моглг видеть – оно брало в руки предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с полосками оно уже не могло. Этот хирургический метод в сочетании с выявлением сетей и регистрацией электрической активности показал, что функция распознавания признаков связана с участком височной доли у нижнего края коры.

Американский нейропсихолог Мортимер Мишкин высказал предположение, что в клетках этой зрительной области височной доли сохраняется какой-то «след» виденного ранее предмета. Этот «след» затем используется как образец для сравнения при восприятии следующего предмета. При сходстве возникает одна реакция («я знаю этот предмет»), а при несходстве – другая («раньше я никогда его не видел»). При регистрации активности отдельных нейронов этой области были обнаружены клетки, специфически реагирующие на лица одних обезьян и не реагирующие на лица других независимо от ракурса. Если у обезьян отдельные черты лица - нос, рот, глаза – были закрыты маской, такие «неполные» лица не вызывали ответной реакции тех же клеток.

Некоторые исследователи, говоря о клетках с таким сложным набором специфических требований к стимулу, называют их «бабушкиными». Это означает, что такая клетка активируется лишь тогда, когда посовокупности своих элементов весь объект распознается, например, как «бабушка». Возражение, что в мире слишком много предметов, чтобы для каждого нашлась своя зрительная клетка, едва ли можно признать состоятельным.

На столь высоком уровне зрительного распознавания выбор используемых признаков, вероятно, зависит от многих взаимодействий, происходящих на более низких уровнях, на каждом из которых значительная часть информации отсеивается. Клетки височной зрительной коры получают также и другие виды сенсорной информации, в том числе слуховую.

Таким образом, активацию «бабушкиной клетки можно рассматривать как конечный результат анализа признаков сложного объекта. После того как все его детали изучены, в дальнейшем достаточно будет опознать лишь некоторые из них, для того чтобы сравнить увиденный новый предмет с тем, который приходилось видеть раньше. Таким образом, клетки, которые «узнавали» бы бабушку , в действительности не существуют, а есть лишь клетки, которые могут воспринимать детали высокого порядка и сравнивать их с имеющимися в памяти образцами. Этот способ позволяет анализировать почти бесконечное разнообразие предметов внешнего мира.

Обезьяны с повреждениями височных долей иногда теряют способность различать предметы по их виду, но все еще могут выделить объекты по их положению в пространстве. Обезьяна, которую научили указывать любой свободно перемещаемый предмет, расположенный ближе всего к любому неподвижно закрепленному предмету, вполне справляется со своей задачей и после двусторонней операции на височных долях. Однако после удаления другого участка коры, связанного со зрением, - у верхнего края теменной доли впереди поля 17 – задачи на пространственную локализацию становятся невыполнимыми.

Эти результаты позволяют думать, что на высших уровнях переработки информации параллельно действуют две системы зрительного анализа: одна определяет место предмета в пространстве, а другая – его собственную природу. В каждой из этих систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвеера», но используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки с данными других сенсорных систем. Когда на более поздней стадии конечные результаты этих параллельных процессов интегрируются, возникает законченный образ окружающего мира.

 

ВИДЕОЛЕКЦИИ И ОПЫТЫ

Поиск по сайту