Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2 — Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт


Перепончатый лабиринт вестибулярного аппарата располагается внутри костного и почти повторяет его очертания. Преддверие состоит из сферического мешочка (sacculus), находящегося в сферическом углублении костного лабиринта, и эллиптического мешочка (utriculus), лежащего в эллиптическом углублении. Мешочки сообщаются один с другим посредством соединяющего протока, который продолжается в эндоплазматический проток, заканчивающийся в соединительнотканном мешочке. В эллиптический мешочек также открываются полукружные каналы.

В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области мешочков имеются участки чувствительных клеток — пятна (maculae). Поверхность этих клеток (макул) покрыта студенистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция — отолиты, которые раздражают рецепторы гравитации движением жидкости при изменении положения головы. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит. Слуховое пятно маточки является местом, где происходит восприятие раздражений, связанных с изменением положения тела по отношению к центру земного притяжения, а также вибрационных колебаний. На месте впадения полукружных каналов имеются расширения перепончатого лабиринта (ampullae).

Перепончатый лабиринт с помощью соединительнотканных волокон подвешен к стенкам костного лабиринта. Он имеет слуховые гребешки (cristae ampullares), формирующие складки в каждой ампуле. Направление гребешка всегда перпендикулярно по отношению к полукружному каналу. Гребешки имеют волоски рецепторных клеток. При изменении положения головы, когда происходит перемещение эндолимфы в полукружных каналах, возникает раздражение рецепторных клеток слуховых гребешков. Это вызывает рефлекторное сокращение соответствующей мускулатуры, выравнивающей положение тела и осуществляющей координацию движений наружных глазных мышц. Преддверие перепончатого лабиринта и часть полукружных каналов содержат чувствительные клетки, находящиеся в слуховых пятнах и слуховых гребешках, где воспринимаются токи эндолимфы. Из этих образований берет начало статокинетический анализатор, заканчивающийся в коре головного мозга.

В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток, которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички), поэтому называются волосковыми. С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60-80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной).

Рецепторы — это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уцровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно.

Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг пучка ресничек и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположную сторону частота импульсов снижается. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет.

Информация передается от рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек — это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по характеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.

Вы здесь: Главная Биология Анатомия Основные структурно-функциональные системы мозга — часть 2